เราคงปฏิเสธไม่ได้ว่าส่วนของพืชที่ดึงดูดสายตาเป็นอย่างมากคือ “ดอก” ในมุมมองมนุษย์ ดอกไม้สร้างความสวยงามจรรโลงใจ เปรียบเป็นเครื่องประดับภูมิทัศน์ให้สวยงาม แต่สำหรับพืช “ดอก” นั้นมีหน้าที่อันสำคัญยิ่งในการสืบพันธุ์เพื่อให้เกิดเป็นพืชในรุ่นต่อไปได้ ทำให้พืชเหล่านี้ยังคงมีชีวิตและปรากฏอยู่บนโลกนี้ ในบทความนี้ชวนมาถอดรหัสพฤกษศาสตร์ของ “ดอก” ว่าทำไมพืชจึงต้องมีดอก? ดอกนั้นมีที่มาอย่างไร? และ การมีดอกนั้นดีอย่างไรต่อพืช?
โครงสร้างที่เรียกว่า “ดอก” นั้นพบได้เพียงกลุ่ม Angiosperms หรือเรียกว่า “พืชดอก” เท่านั้น สิ่งที่ต่างจากพืชกลุ่มอื่นไม่ใช่แค่เพียงการปรากฏของดอก แต่พืชดอกมีการปฏิสนธิซ้อน (double fertilization) พูดให้เข้าใจง่ายคือ การเกิดการปฏิสนธิ 2 ครั้งภายในรังไข่ของเกสรเพศเมีย ครั้งแรกระหว่างเซลล์ไข่กับหนึ่งนิวเคลียสของสเปิร์ม ทำให้เกิดไซโกต (zygote) ที่จะเจริญเป็นต้นอ่อน (embryo) และ ครั้งที่สองระหว่างโพลาร์ นิวคลีไอ (polar nuclei) กับอีกหนึ่งนิวเคลียสของสเปิร์ม ทำให้เกิดเป็นเอนโดสเปิร์ม (endosperm) ซึ่งทั้งหมดนี้จะเจริญเป็นเมล็ดที่ถูกห่อหุ้มด้วยส่วนของดอกที่จะเจริญเป็นผลต่อไป
“ดอก” จึงเป็นอวัยวะที่สำคัญอย่างมากสำหรับพืชดอกที่ทำให้พืชสามารถมีชีวิตจนครบวงชีวิตและสืบทอดเผ่าพันธุ์ในรุ่นถัดไปได้ หากพูดง่าย ๆ คือ “ดอก” นั้นช่วยให้ชีววิทยาของพืชดอกสมบูรณ์ ด้วยการทำหน้าที่ใน “การสืบพันธุ์” โดย “ดอก” นั้นเป็นโครงสร้างที่เกิดกระบวนการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศที่มีส่วนทำให้เกิดความหลากหลายทางพันธุกรรมของพืชในรุ่นต่อไป
ทำให้พืชชนิดนั้น ๆ สามารถดำรงเผ่าพันธุ์อยู่ได้ภายใต้สภาพแวดล้อมที่เปลี่ยนแปลงไป อีกทั้งโครงสร้างส่วนต่าง ๆ ของดอกจะพัฒนาเป็นเมล็ดและผลที่มีลักษณะเฉพาะตัวในพืชแต่ละชนิด ช่วยให้พืชแพร่พันธุ์ได้อย่างมีประสิทธิภาพ ขั้นตอนสำคัญที่ช่วยให้การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศของพืชดอกเกิดขึ้นได้ คือ “การถ่ายละอองเรณู” ซึ่งถือเป็นกระบวนการแรกที่ทำให้พืชมีโอกาสเกิดการปฏิสนธิต่อไปได้ ซึ่ง “การถ่ายละอองเรณู” นี้เองเป็นรหัสลับแรกของดอกที่ชวนให้คิดต่อไปว่า “ดอก” ช่วยในการถ่ายละอองเรณูได้อย่างไร?
พืชดอกแต่ละชนิดมีกลยุทธ์ที่แตกต่างในการถ่ายละอองเรณู ขึ้นกับตัวพาละอองเรณูที่ต่างกัน เช่น ลม น้ำ สัตว์ หรือกระทั่งมนุษย์ และสภาพแวดล้อมในถิ่นอาศัยของพืชชนิดนั้น ซึ่ง “รูปร่างลักษณะของดอก” มีความสัมพันธ์กับตัวพาละอองเรณู โดยพืชมักดึงดูดและหลอกล่อตัวพาละอองเรณูด้วยนานาวิธี ทั้งการมีลักษณะโครงสร้างดอกที่จำเพาะกับตัวพาละอองเรณู อาจมีส่วนใดส่วนหนึ่งที่ดึงดูด เช่น สี กลิ่น รวมถึงสิ่งตอบแทนที่ล่อให้เหล่าตัวพาละอองเรณูเข้ามาเยี่ยมเยียนดอกอย่างไม่ขาดสาย ไม่ว่าจะเป็นละอองเรณูหรือน้ำหวานที่เป็นอาหารของสัตว์หลากชนิด หรือ การเป็นแหล่งที่อยู่อาศัยของสัตว์บางชนิด ดังนั้น “ดอก” จึงมีบทบาทสำคัญในสายใยอาหารแลบทบาททางนิเวศวิทยาที่ช่วยธำรงกลไกทางนิเวศวิทยาในถิ่นอาศัยของพืชนั้นด้วย
“ดอก” จึงต้องเอื้อให้เกิดการถ่ายละอองเรณูและดึงดูดตัวพาละอองเรณู ดอกจึงมีรูปร่างและลักษณะโครงสร้างที่ต่างกัน ซึ่งสะท้อนหน้าที่สำคัญของดอกในการเพิ่มความสำเร็จในการสืบพันธุ์ นำไปสู่รหัสลับของดอกอย่างที่สอง คือ “โครงสร้างของดอก” ซึ่งพืชต่างชนิดจะมีรูปร่างและลักษณะโครงสร้างของดอกที่ต่างกัน โดยทั่วไป “ดอก” มีส่วนประกอบพื้นฐาน 4 ส่วน คือ กลีบเลี้ยง กลีบดอก เกสรเพศผู้ และ เกสรเพศเมีย แต่พืชดอกแต่ละชนิดมีความแตกต่างทั้งลักษณะ จำนวน และ การเรียงตัวของส่วนประกอบในดอก ซึ่งพืชในกลุ่มที่มีวิวัฒนาการใกล้เคียงกันจะมีลักษณะที่คล้ายคลึงกัน ดังนั้น “โครงสร้างของดอก” จึงเป็นเบาะแสสำคัญให้กับนักพฤกษศาสตร์ที่ช่วยให้สามารถระบุและจำแนกชนิดพืชดอกเข้าใจชีววิทยาและนิเวศวิทยาของพืชดอกนั้นรวมถึงเป็นกุญแจที่ช่วยไขความลับเกี่ยวกับวิวัฒนาการของพืชดอกอีกด้วย
ลักษณะของดอกมีความสำคัญในการระบุและจำแนกชนิดของพืชดอก ดังนั้นหากศึกษาและเก็บตัวอย่างพืชดอกในระยะที่ออกดอก หรือบันทึกลักษณะของดอกด้วยการวาดภาพทางพฤกษศาสตร์ก็เป็นไปได้ที่เราจะระบุและจำแนกพืชได้แม่นยำขึ้น นักพฤกษศาสตร์ศึกษาลักษณะของดอกอย่างละเอียดจากการสังเกตลักษณะภายนอก ที่เรียกว่า ลักษณะทางสัณฐานวิทยา (morphological characters) รวมถึงการผ่าดูลักษณะโครงสร้างภายในดอก (flower dissection) ที่ทำให้เข้าใจโครงสร้างที่ซับซ้อนและมองเห็นการเรียงตัวของส่วนต่าง ๆ ภายในดอก
ซึ่งการศึกษาลักษณะของดอกในหลายแง่มุมนี้เอง ทำให้เข้าใจกลไกในการถ่ายละอองเรณูและพัฒนาการของดอก ผล และเมล็ดได้มากขึ้น อีกทั้งเชื่อมโยงกับนิเวศวิทยาของพืชชนิดนั้นและพาหะที่ช่วยในการถ่ายเรณูด้วย หนึ่งในนักพฤกษศาสตร์ที่หลงใหลในการศึกษาสัณฐานวิทยาของดอก คือ อาเธอร์ เฮนรี่ เชิร์ช (Arthur Harry Church) เขาได้ศึกษาและบันทึกลักษณะของดอกรูปแบบต่าง ๆ ด้วยภาพวาดทางพฤกษศาสตร์แสดงดอกผ่าซีกที่ทำให้เห็นโครงสร้างภายในอย่างชัดเจน [8] โดยผลงานของเขาถือว่าจุดประกายให้กับนักพฤกษศาสตร์และศิลปินพฤกษศิลป์ในการสื่อสารลักษณะของดอกที่น่าอัศจรรย์ผ่านภาพวาด
เมื่อการศึกษาดอกเป็นไปอย่างแพร่หลายในช่วงคริสต์ศตวรรษที่ 19 นักพฤกษศาสตร์จึงกำหนดภาษาที่พวกเขาสามารถสื่อสารเกี่ยวกับลักษณะของดอกได้อย่างแม่นยำและเข้าใจตรงกันอย่างเป็นสากล เรียกว่า “สูตรดอก” (floral formula) ที่สำหรับเราอาจดูเหมือนรหัสลับที่ยากจะเข้าใจ “สูตรดอก” บอกจำนวนและรูปแบบของโครงสร้างภายในดอกผ่านตัวเลขและสัญลักษณ์ง่าย ๆ [10] นอกจากนี้ยังมีการกำหนด “แผนภาพดอก” (floral diagram) ที่แสดงตำแหน่ง จำนวน การเรียงตัวของแต่ละส่วนในดอกผ่านแผนภาพอย่างง่ายที่แสดงแต่ละส่วนของดอก [11] ซึ่งในปัจจุบันยังคงมีการพัฒนาภาษาดอกไม้เหล่านี้ให้เข้าใจตรงกันมากขึ้นไม่ต่างกับภาษาที่เราใช้สื่อสารกัน นักพฤกษศาสตร์ยังคงศึกษาและรวบรวมข้อมูลสูตรดอกและแผนภาพดอกเมื่อมีการค้นพบพืชชนิดใหม่ ๆ ของโลก
ตัวอย่างของสูตรดอก ที่แสดงดอกสมมาตรตามรัศมี มีจำนวน 3 กลีบเลี้ยง 3 กลีบดอก มีเกสรเพศผู้และเกสรเพศเมียจำนวนมาก
*K3 C3 A∞ G̱∞
สูตรดอก เขียนแสดงองค์ประกอบของดอกด้วยอักษภาษาอังกฤษพิมพ์ใหญ่ คือ K = วงกลีบเลี้ยง (calyx); C = วงกลีบดอก (corolla); A = วงเกสรเพศผู้ (androecium); G = วงเกสรเพศเมีย (gynoecium) เรียงตามลำดับที่พบ ตัวเลขแสดงจำนวนในแต่ละวง ถ้ามีจำนวนมากกว่า 12 ใช้สัญลักษณ์ ∞ ส่วนสมมาตรของดอกแสดงด้วย * (สมมาตรตามรัศมี) และ (สมมาตรด้านข้าง) และส่วนที่เชื่อมกันใส่ในวงเล็บ [10]
กลับมาสู่คำถามว่า “ดอก” และ โครงสร้างส่วนต่าง ๆ ของ “ดอก” นั้นมีที่มาอย่างไร? การศึกษาโครงสร้างของ “ดอก” นั้นมีมานานทั้งในแง่มุมของลักษณะภายนอก ไปจนถึงกลไกทางสรีรวิทยาและนิเวศวิทยาที่ซับซ้อนเกี่ยวข้องกับดอก หนึ่งในหัวข้อที่นักวิทยาศาสตร์หลายคนให้ความสนใจและยังคงค้นคว้าต่อไปอย่างไม่มีที่สิ้นสุด คือ “วิวัฒนาการของพืชดอก” แม้กระทั่งนักชีววิทยาที่เรารู้จักกันดีอย่าง ชาลส์ ดาร์วิน (Charles Darwin) ก็ยังเคยเกิดความสงสัยและครุ่นคิดเกี่ยวกับวิวัฒนาการของพืชดอกเป็นอย่างมาก ดาร์วินสังเกตและบันทึกธรรมชาติรอบตัวอยู่เสมอ เขาจึงตระหนักว่าพืชดอกนั้นประสบความสำเร็จอย่างมากเมื่อเทียบกับพืชกลุ่มอื่น โดยเป็นพืชกลุ่มใหญ่ที่สุดในอาณาจักรพืชที่สามารถพบได้ในเกือบทุกระบบนิเวศทั่วโลก และมีลักษณะที่หลากหลาย ดังนั้นไม่ว่าเราไปที่ไหนก็มักพบพืชดอกอยู่เสมอ
ด้วยความสงสัยนี้เองดาร์วินถึงกับเขียนจดหมายหารือกับนักธรรมชาติวิทยาหลายคน รวมถึงโจเซฟ ฮุกเกอร์ (Joseph Hooker) นักพฤกษศาสตร์และเป็นผู้อำนวยการสวนพฤกษศาสตร์คีวในเวลานั้น โดยเขาตั้งข้อสังเกตว่า วิวัฒนาการของพืชดอกนั้นเป็น “ปริศนาอันน่าชัง” (an abominable mystery)[1, 2] เนื่องจากพืชดอกมีวิวัฒนาการที่ทำให้เกิดพืชดอกหลากหลายกลุ่มปรากฏขึ้นอย่างฉับพลันในช่วงกลางยุคครีเทเชียส (mid-Cretaceous) ซึ่งหลักฐานของฟอสซิลพืชที่พบในช่วงที่ดาร์วินยังมีชีวิตอยู่นั้นบ่งชี้ว่าพืชดอกนั้นจู่ ๆ ก็ปรากฏขึ้นมาบนโลก
ดาร์วินจึงคาดว่าฟอสซิลที่ค้นพบในขณะนั้นอาจไม่ครอบคลุมพืชดอกทุกกลุ่มที่ปรากฏบนโลก แต่ยังคงมีฟอสซิลพืชที่ปรากฏในช่วงเวลาอื่นที่จะมาตอบคำถามวิวัฒนาการของพืชดอกได้อีก[3] เนื่องจากวิวัฒนาการของพืชดอกควรเกิดขึ้นอย่างค่อยเป็นค่อยไปที่จะก่อให้เกิดความหลากหลายของพืชดอกดังเช่นในปัจจุบัน [4] ดาร์วินได้ติดต่อกับนักบรรพชีวินวิทยาชาวฝรั่งเศส แกสตัน เดอ ซาปอร์ตา (Gaston de Saporta) ซึ่งเสนอข้อคิดเห็นว่าชิ้นส่วนที่ขาดหายไปสำหรับการไขปริศนาอันน่าชัง คือ วิวัฒนาการที่เกิดร่วมกันระหว่างพืชดอกและแมลง (coevolution) แต่อย่างไรก็ตามหลักฐานที่เป็นคำใบ้เดียวเมื่อดาร์วินยังมีชีวิตอยู่ คือ “ฟอสซิลพืช” ที่ไม่สามารถไขปริศนาอันน่าชังที่ชวนฉงนได้และยังคงเป็นปริศนาจนกระทั่งหลังจากดาร์วินได้จากโลกนี้ไปในปี ค.ศ. 1882
ในปัจจุบันวิวัฒนาการของพืชดอกยังคงเป็น “ปริศนาอันน่าชัง” และมีนักวิทยาศาสตร์มากมายที่ค้นคว้าและศึกษาจากคำถามเกี่ยวกับวิวัฒนาการของพืชดอกที่ดาร์วินได้จุดประกายไว้เมื่อกว่าสองร้อยปีก่อน โดยในปัจจุบันพบหลักฐานฟอสซิลพืชจำนวนมากขึ้นและหลักฐานทางชีวโมเลกุลอย่างดีเอ็นเอ (DNA) ก็ช่วยบ่งชี้ความสัมพันธ์ทางสายวิวัฒนาการของพืชดอกกลุ่มต่าง ๆ ได้ ซึ่งพืชกลุ่มที่เป็นตัวเชื่อมโยงสำคัญในการศึกษาวิวัฒนาการของพืชดอก คือ Basal Angiosperm ได้แก่ Amborella ที่พบได้เพียงบนเกาะนิวคาลิโดเนีย New Caledonia เท่านั้น ดอกของ Amborella มีเพียงแค่โครงสร้างที่คล้ายกลีบดอกห่อหุ้มส่วนของเกสรเพศผู้และเพศเมียไว้เท่านั้น ซึ่งมีลักษณะต่างจากพืชดอกกลุ่มอื่นที่โครงสร้างส่วนต่าง ๆ ของดอกมีรูปร่างลักษณะเฉพาะ และจากหลักฐานทางชีวโมเลกุล Amborella มีวิวัฒนาการแยกจากพืชดอกกลุ่มอื่นอย่างชัดเจน นำไปสู่คำถามว่า “วิวัฒนาการของพืชดอกนั้นเป็นไปในทิศทางใด?”
“ทุกส่วนล้วนคือใบ (All is leaf.)” คือคำกล่าวของนักปรัชญา นักเขียนและนักวิทยาศาสตร์ชาวเยอรมัน เกอเธ่ (Johann Wolfgang von Goethe) ที่สนใจเกี่ยวกับพฤกษศาสตร์และลักษณะของพืช[5] นำไปสู่การไขปริศนาที่มาของดอกว่าแท้จริงแล้ว “ดอก” นั้นมีที่มาจาก “ใบ” ที่มีการเปลี่ยนแปลงรูปร่าง (morphogenesis) เกิดเป็นโครงสร้างส่วนต่าง ๆ ของดอกที่มีรูปร่างลักษณะแตกต่างกัน เช่น มีการสร้างออวุลที่ขอบใบและเกิดการม้วนโค้งเป็นโครงสร้างปิดจนเกิดเป็นคาร์เพล (carpel) และรังไข่ในที่สุด[6] เมื่อมองย้อนกลับไปที่ปริศนาอันน่าชังของดาร์วิน จึงเกิดคำถามว่า “ดอกไม้ดอกแรกที่ปรากฏบนโลกมีลักษณะอย่างไรและมีรูปร่างเหมือนดอกไม้ในปัจจุบันหรือไม่?”
บรรพบุรุษของพืชดอกปรากฏบนโลกเมื่อ 140-250 ล้านปีมาแล้ว[7] และพืชดอกเกิดวิวัฒนาการเรื่อยมาจนมีลักษณะอย่างพืชดอกที่เราเห็นในปัจจุบัน หลักฐานจากฟอสซิลและหลักฐานทางวิวัฒนาการชี้ให้เห็นลักษณะบรรพบุรุษของพืชดอกที่คาดว่ามีกลีบที่มีลักษณะไม่แตกต่างกัน ซึ่งไม่สามารถแยกได้ว่าเป็นกลีบเลี้ยงและกลีบดอก เรียกว่า “กลีบรวม” (perianth) มีจำนวนมากกว่า 10 กลีบ ภายในหนึ่งดอกมีสองเพศ โดยมีจำนวนเกสรเพศผู้มากกว่า 10 อัน และมีเกสรเพศเมียจำนวนมากกว่า 5 คาร์เพล กลีบรวมและเกสรเพศผู้เรียงเป็นวงรอบข้อ (whorl) หลายชั้น เป็นจำนวนชั้นละ 3 และดอกมีสมมาตรตามรัศมี (actinomorphic flower) ลักษณะบรรพบุรุษของพืชดอกนี้สามารถพบได้ในพืชที่มีวิวัฒนาการในกลุ่มแรก ๆ เช่น Amborella และ Nymphaeales (ตัวอย่างเช่นบัวสาย) แต่มีการพัฒนาลักษณะบางอย่างทำให้มีบางลักษณะที่เปลี่ยนไปจากบรรพบุรุษ คือ การมีรังไข่อยู่เหนือชั้นอื่น ๆ ของดอก กลีบแยกจากกันและเรียงตัว 1-2 ชั้น แต่ดอกยังคงมีสมมาตรตามรัศมี และมีลักษณะของกลีบรวมที่ไม่สามารถแยกเป็นกลีบเลี้ยงหรือกลีบดอกได้[7]
เห็นได้ว่าวิวัฒนาการของพืชดอกเกิดขึ้นอย่างค่อยเป็นค่อยไปและส่งผลให้พืชดอกในปัจจุบันมีลักษณะที่เปลี่ยนไปจากบรรพบุรุษ ซึ่งจำนวนวงของชั้นกลีบที่ลดลงในดอก ส่งผลให้ลักษณะของบรรพบุรุษหายไป แต่กลีบนั้นยังคงทำหน้าที่ปกป้องส่วนต่าง ๆ ของดอกและดึงดูดพาหะที่ช่วยในการถ่ายละอองเรณู ซึ่งการลดจำนวนวงของชั้นกลีบอาจเอื้อให้การเปลี่ยนแปลงลักษณะของกลีบที่ชัดเจนขึ้นจนเกิดเป็นกลีบเลี้ยงและกลีบดอกที่มีลักษณะต่างกันในพืชใบเลี้ยงคู่กลุ่ม Pentapetalae นอกจากนี้ทำให้เกิดลักษณะใหม่ของดอก เช่น ดอกมีสมมาตรด้านข้าง (zygomorphic flower) เกิดการเชื่อมติดกันขององค์ประกอบส่วนต่าง ๆ ที่จำเพาะต่อรูปแบบการถ่ายละอองเรณู เช่น พืชวงศ์ทานตะวัน (Asteraceae) และวงศ์กล้วยไม้ (Orchidaceae)[7] ทั้งนี้เป็นไปเพื่อให้การสืบพันธุ์ของพืชดอกประสบความสำเร็จมากที่สุด
“ดอก” จึงเป็นรหัสลับของพืชดอก ที่ไม่ได้ส่งสัญญาณให้มนุษย์ตระหนักถึงความงดงามตามธรรมชาติเท่านั้น แต่แฝงด้วยข้อความแห่งชีวิตที่พืชต้องการสืบต่อเผ่าพันธุ์และการเกิดวิวัฒนาการที่ไม่หยุดนิ่ง ทำให้นักพฤกษศาสตร์ยังคงเกิดคำถามมากมายจากการจุดประกายของคำถามว่า “(พืช)ดอกนั้นมีที่มาอย่างไร?” อีกทั้งวิวัฒนาการของพืชดอกที่ทำให้พืชดอกมีความหลากหลายและยังคงปรากฏอยู่บนโลกนี้จึงมีการค้นพบพืชดอกชนิดใหม่ๆอยู่เรื่อยมาบทความต่อไปพบกับการค้นพบพืชดอกชนิดใหม่ของโลกที่มีจุดเริ่มต้นจากภาพวาดทางพฤกษศาสตร์
เรื่อง ดร.ฉัตรทิพย์ รอดทัศนา
ภาควิชาพฤกษศาสตร์ คณะวิทยาศาสตร์ จุฬาลงกรณ์มหาวิทยาลัย
References
[1] https://www.bbc.com/thai/features-49152013
[2] https://www.nytimes.com/2009/09/08/science/08flower.html
[3] https://www.science.org/doi/10.1126/science.aay3662
[4] https://bsapubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.3732/ajb.0800150
[5] https://philarchive.org/archive/KELQPM
[6] https://evodevojournal.biomedcentral.com/articles/10.1186/s13227-021-00184-z
[7] https://www.nature.com/articles/ncomms16047
[8] https://en.wikipedia.org/wiki/Arthur_Harry_Church
[9] https://special-collections.wp.st-andrews.ac.uk/2015/03/05/reading-the-collections-week-5-types-of-floral-mechanism/
[10]
https://www.encyclopedia.com/plants-and-animals/botany/botany-general/floral-formula
[11] https://en.m.wikipedia.org/wiki/Floral_diagram